摘要 鱖是我國(guó)名貴的淡水經(jīng)濟(jì)魚類，2019 年其養(yǎng)殖產(chǎn)量已達(dá) 33 萬(wàn) t。本文從養(yǎng)殖現(xiàn)狀、養(yǎng)殖模式及良種選育等方面介紹鱖的養(yǎng)殖概況。同時(shí)，鱖攝食習(xí)性獨(dú)特，終生以活魚為食。養(yǎng)殖生產(chǎn)中，主要以活餌料魚直接飼喂，這種以魚養(yǎng)魚的方式不僅資源利用率低，對(duì)環(huán)境和資源的破壞也極大。據(jù)此，本文從環(huán)境因素和餌料性質(zhì)等方面概述了影響鱖魚攝食的外在因素，并從攝食感覺(jué)器官和攝食調(diào)控因子剖析鱖攝食特性的內(nèi)在因素，這有助于通過(guò)人工干預(yù)的方式調(diào)整鱖的攝食習(xí)性，為其轉(zhuǎn)食配合飼料提供必要的支撐。同時(shí)，需加強(qiáng)鱖攝食調(diào)控機(jī)制及營(yíng)養(yǎng)生理需求特性的研究，實(shí)現(xiàn)鱖魚配合飼料的突破，促進(jìn)其養(yǎng)殖業(yè)的綠色健康發(fā)展。

　　關(guān)鍵詞 鱖;養(yǎng)殖概況;攝食調(diào)控機(jī)制;馴化

　　1 引言

　　鱖(Siniperca sp.)在分類學(xué)上隸屬于鱸形目(Perciformes)暖鱸科(Percichthyidae)鱖亞科(Sinipercinae)，俗稱桂花魚、鰲花及花鯽等[1]。因其肉質(zhì)豐腴、無(wú)肌間刺、味道鮮美、膽固醇含量低及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高等優(yōu)點(diǎn)，在我國(guó)廣泛養(yǎng)殖。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)鱖養(yǎng)殖量逐年遞增，從 2003—2019 年間，國(guó)內(nèi)鱖產(chǎn)量從 15 萬(wàn) t 增至 30 多萬(wàn) t。鱖養(yǎng)殖主產(chǎn)區(qū)為廣東、江西、湖北、安徽及江蘇等多個(gè)省份，其中廣東的鱖產(chǎn)量最高，約占全國(guó)總產(chǎn)量的 30%[2]。因其獨(dú)特的攝食習(xí)性，多年來(lái)我國(guó)主要以餌料魚進(jìn)行鱖的養(yǎng)殖，這種養(yǎng)殖方式不僅會(huì)造成漁業(yè)資源的浪費(fèi)、養(yǎng)殖水環(huán)境的污染，還會(huì)導(dǎo)致鱖抗病力的下降、疾病的頻發(fā)等問(wèn)題，嚴(yán)重制約著我國(guó)鱖養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[3]。因此，本文在介紹鱖養(yǎng)殖概況的基礎(chǔ)上，聚焦鱖攝食調(diào)控機(jī)制研究現(xiàn)狀，以期通過(guò)人工干預(yù)的方式實(shí)現(xiàn)鱖轉(zhuǎn)食配合飼料，促進(jìn)鱖養(yǎng)殖業(yè)的綠色健康發(fā)展。

　　2 鱖養(yǎng)殖概況

　　2.1 養(yǎng)殖現(xiàn)狀鱖的種類主要包括翹嘴鱖(S. chuatsi)、斑鱖(S. scherzeri)及大眼鱖(S. kneri)等。翹嘴鱖原產(chǎn)于湖北，因其生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)明顯且生長(zhǎng)周期短，是鱖養(yǎng)殖生產(chǎn)中的主要品種[4]。斑鱖和大眼鱖也有少量養(yǎng)殖。在養(yǎng)殖生產(chǎn)中，翹嘴鱖與大眼鱖在幼體階段難以準(zhǔn)確區(qū)分[5]。這 2 個(gè)物種在形態(tài)學(xué)的差異主要體現(xiàn)在頭后及背前部隆起程度、眼睛大小及上頜骨后緣是否伸達(dá)眼后緣;翹嘴鱖眼較小，頭后及背前部隆起較高，上頜骨后緣伸達(dá)眼后緣之下或更后;大眼鱖眼較大，頭后及背前部隆起較低，上頜骨后端不伸達(dá)眼后緣之下[6]。此外，Cao 等[7]研究發(fā)現(xiàn)，翹嘴鱖與大眼鱖的骨骼特征在眼位及頭部隆起等方面存在一定的差異，在頭深、頭背長(zhǎng)、吻長(zhǎng)、眼眶間距離、眼與口裂的距離、尾鰭后軀干與基部之間的寬度等方面，翹嘴鱖和大眼鱖之間顯著差異。多年來(lái)，鱖的養(yǎng)殖高度依賴于活餌料，一般每個(gè)鱖養(yǎng)殖池塘需要配備 4 個(gè)餌料魚池塘，這不僅占用了大量的養(yǎng)殖面積，還加劇了養(yǎng)殖周邊的環(huán)境壓力。如今我國(guó)已解決了鱖的人工繁殖、苗種培育等一 系 列 問(wèn) 題 ， 目 前 鱖 養(yǎng) 殖 中 的 苗 種 主 要 源 自 于 人 工 繁 殖 。 長(zhǎng) 江 中 、 下 游 地 區(qū) 一 般 用 團(tuán) 頭 魴(Megalobrama amblycephala)出膜苗作為鱖的開口飼料，而廣東地區(qū)則用當(dāng)?shù)靥赜械啮N(Cirrhinus molitorella)和赤眼鱒(Squaliobarbus curriculus)出膜魚作為鱖的開口餌料[5]。

　　2.2 養(yǎng)殖模式隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的迅速發(fā)展，鱖的養(yǎng)殖模式呈現(xiàn)多樣化。單養(yǎng)是最為主要的養(yǎng)殖模式。此外，養(yǎng)殖生產(chǎn)者還根據(jù)水生動(dòng)物棲息水層與食性的生物學(xué)特性，進(jìn)行混養(yǎng)、輪養(yǎng)或套養(yǎng)。宋光同等[8]、章愛(ài)華[9]曾將鱖與甲殼類如克氏原螯蝦(Procambarus clarkii)、中華絨螯蟹(Eriocheir sinensis)等進(jìn)行輪養(yǎng)或混養(yǎng)。同時(shí)，也出現(xiàn)了鱖和白斑狗魚(Esox lucius)[10]、暗紋東方鲀(Takifugu obscurus)[11] 等魚類的套養(yǎng)模式。此外，還有多品種混養(yǎng)，輪養(yǎng)與套養(yǎng)的養(yǎng)殖模式，如中華絨螯蟹—鱖—鳙[12]、黑麥草(Lolium perenne L.)—克氏原螯蝦—鱖[13]及鱖—克氏原螯蝦—稻(Oryza sativa L.)[14]等。 2.3 良種選育翹嘴鱖、斑鱖和大眼鱖是常見(jiàn)的養(yǎng)殖品種，但是這些品種各有優(yōu)缺點(diǎn)。斑鱖生長(zhǎng)緩慢但其抗病力強(qiáng)，可攝食死魚。翹嘴鱖生長(zhǎng)快但其食性難以馴化，大眼鱖生長(zhǎng)遲緩且難以馴化。隨著遺傳育種技術(shù)的不斷發(fā)展，鱖的良種選育取得一定的突破(表 1)。

　　3 鱖的攝食調(diào)控機(jī)制研究

　　如前所述，以魚養(yǎng)魚的養(yǎng)殖模式嚴(yán)重制約鱖養(yǎng)殖業(yè)的綠色發(fā)展。國(guó)內(nèi)外諸多專家學(xué)者圍繞鱖的行為學(xué)及生理學(xué)開展了大量的研究，提出了鱖食性的形成是環(huán)境因子、餌料性質(zhì)、攝食器官及攝食調(diào)控因子等多方面協(xié)同作用的結(jié)果。本部分圍繞上述影響鱖攝食的關(guān)鍵因素，從外因與內(nèi)因 2 個(gè)層次，概述鱖攝食的調(diào)控機(jī)制，以期為鱖轉(zhuǎn)食配合飼料提供理論支撐。

　　3.1 外因環(huán)境因素 魏開建等[19]利用光梯度法研究發(fā)現(xiàn)，隨著鱖規(guī)格的增大，其對(duì)強(qiáng)光的趨光性逐漸減弱，而對(duì)弱光的趨光性逐漸增強(qiáng)，且適宜的光色為短波段的藍(lán)綠光。全長(zhǎng) 30~40 mm 的夏花階段是鱖趨光特性明顯轉(zhuǎn)變的過(guò)渡時(shí)期[20]。大眼鱖幼魚的攝食強(qiáng)度與光照強(qiáng)度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其攝食強(qiáng)度在全黑暗條件下最大，自然光照下次之，全光照條件下最小[21]。Song 等[22]發(fā)現(xiàn)，禁食、水溫及光照會(huì)顯著影響鱖的攝食相關(guān)基因前促生長(zhǎng)激素釋放多肽原(preproghrelin)的表達(dá)，胃排空后禁食 6 h、適宜水溫(26 ℃)及正常光照(11 h 的光照和 13 h 的黑暗)均可促進(jìn)鱖 preproghrelin 的表達(dá)，提高鱖的食欲。此外，光照強(qiáng)度也會(huì)影響鱖對(duì)餌料的判斷，室外池塘中水生植物種植率在 30%~60%之間可顯著提高鱖的生長(zhǎng)性能 [23]。綜上所述，鱖的投飼或馴餌應(yīng)在清晨或傍晚進(jìn)行，且在養(yǎng)殖區(qū)域內(nèi)可種植少量的水生植物，以提供鱖躲避場(chǎng)所，防止鱖受到驚嚇過(guò)度運(yùn)動(dòng)，降低生長(zhǎng)速率。若在利用環(huán)道和網(wǎng)箱培育鱖苗種時(shí)，可以選擇適宜的光色將鱖苗誘離殘餌污物區(qū)，提高清箱、分箱操作的效率[19]。

　　3.2 內(nèi)因攝食器官 魚類的攝食感覺(jué)器官主要為視覺(jué)、嗅覺(jué)、味覺(jué)和觸覺(jué)器官，與其他脊椎動(dòng)物不同的是，其特有的感覺(jué)器官——側(cè)線在攝食中也起著重要的作用[37]。據(jù)研究，鱖的捕食是依靠視覺(jué)和側(cè)線而不是嗅覺(jué)[38]。Liang 等[39]通過(guò)選擇性去除或阻斷鱖的眼睛、側(cè)線和嗅覺(jué)器官后測(cè)定鱖對(duì)天然餌料的攝食情況，確定了鱖在攝食中感覺(jué)器官的反應(yīng)機(jī)理：眼睛是鱖攝食感覺(jué)的主要器官，側(cè)線僅在視覺(jué)受到限制時(shí)才能發(fā)揮作用[40]，并且只對(duì)食物的低頻振動(dòng)產(chǎn)生反應(yīng)[41]。鱖口咽腔味蕾豐富，幾乎都為Ⅰ 型和Ⅱ型味蕾，鱖僅能吞進(jìn)攝入口內(nèi)的鮮餌料魚而吐出臭餌料魚，說(shuō)明若餌料僅有合適的軟硬度而無(wú)促進(jìn)吞咽的化學(xué)刺激則無(wú)法誘導(dǎo)鱖發(fā)生吞咽反應(yīng)[42];在鱖幼魚的攝食與吞咽中，Ⅲ型味蕾起著更為重要的作用[43]。鱖的視覺(jué)與一般的白晝型中上層魚類相比，具有很大的特殊性：鱖缺少明視視覺(jué)和色覺(jué)，但其光敏感性非常強(qiáng)，使鱖的眼睛能在較低的光照強(qiáng)度下發(fā)揮作用。鱖視覺(jué)的這種特性與其攝食習(xí)性是一致的[24,44]。Zhang 等[45]研究了翹嘴鱖幼魚階段視網(wǎng)膜發(fā)育的過(guò)程，發(fā)現(xiàn)翹嘴鱖的視網(wǎng)膜呈現(xiàn)出一種晚熟的發(fā)育模式，孵化后需要大量時(shí)間才能發(fā)育完成。在發(fā)育過(guò)程中，感光細(xì)胞外段的特殊結(jié)構(gòu)和桿狀細(xì)胞數(shù)量的增加印證了翹嘴鱖在昏暗的光照條件下光敏性強(qiáng)的特性。鱖自身的形態(tài)特征也非常符合其偷襲型的捕食行為，側(cè)扁的身體以及頭部正上方明顯的“裂頭”顏色構(gòu)型，有利于迷惑和靠近獵物[41]。口裂是影響鱖捕食的一個(gè)非常重要的因素，鱖仔稚魚所攝食餌料的最適規(guī)格為其口裂寬度的 20%~50%[46-47]。同時(shí)，鰓耙與魚類的食性密切相關(guān)。一般來(lái)說(shuō)，鰓耙越密越有利于魚類濾食浮游生物。鱖科魚類僅有 4~9 個(gè)鰓耙，其數(shù)量少于其他魚類。He 等[48]發(fā)現(xiàn)，翹嘴鱖的鰓耙發(fā)育相關(guān)基因外異蛋白 A 受體(ectodysplasin A receptor, EDAR)基因的表達(dá)量較低，且骨形態(tài)發(fā)生蛋白 4(bone morphogenetic protein 4, BMP4)基因的高表達(dá)能夠顯著抑制 EDAR 的表達(dá)和鰓耙發(fā)育，這在一定角度揭示了翹嘴鱖鰓耙數(shù)量少且攝食兇猛的分子機(jī)制。

　　4 展望

　　目前，對(duì)于鱖的攝食機(jī)制已有一定研究，并在一定角度揭示了其攝食活餌的內(nèi)在機(jī)制。通過(guò)解析環(huán)境因子和餌料性質(zhì)的變化對(duì)鱖攝食的影響，已逐漸摸索出一套馴化鱖攝食配合飼料的方案。諸多企事業(yè)單位已陸續(xù)開展馴化鱖攝食配合飼料工作，然而馴餌成功率偏低且不穩(wěn)定。同時(shí)，鱖攝食配合飼料后往往會(huì)表現(xiàn)出食欲不振、生長(zhǎng)減緩等系列問(wèn)題。針對(duì)上述問(wèn)題，應(yīng)繼續(xù)深入探究鱖攝食調(diào)控機(jī)制，通過(guò)人工干預(yù)的手段提高其轉(zhuǎn)餌成功率。鱖攝食習(xí)性獨(dú)特且對(duì)其營(yíng)養(yǎng)生理的研究幾近空白，可缺乏滿足其營(yíng)養(yǎng)生理特性的配合飼料，在養(yǎng)殖生產(chǎn)中仍極大的依賴于傳統(tǒng)的鮮活餌料。應(yīng)從鱖消化生理特性入手，開展消化率實(shí)驗(yàn)判定不同原料的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，構(gòu)建鱖原料數(shù)據(jù)庫(kù)。在此基礎(chǔ)上，充實(shí)鱖對(duì)飼料中必需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)如蛋白質(zhì)、氨基酸、脂肪、碳水化合物、維生素及礦物質(zhì)的需求量研究，以實(shí)現(xiàn)滿足鱖營(yíng)養(yǎng)生理特性的配合飼料的突破。

　　參考文獻(xiàn)：

　　[1] 鄭慈英. 珠江魚類志， 鱖魚屬[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 1989： 307-317. Zheng C Y. The Fishes of Pearl River, Siniperca[M]. Beijing: Science Press, 1989: 307-317 (in Chinese).

　　[2] 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)漁政管理局， 全國(guó)水產(chǎn)技術(shù)推廣總站， 中國(guó)水產(chǎn)學(xué)會(huì). 2019 中國(guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒[M]. 北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社， 2019： 25. Ministry of Agriculture and Rural Affairs, China, National Fisheries Technology Extension Center, China Society of Fisheries. China Fishery Statistics Yearbook of 2019[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2019: 25 (in Chinese).

　　[3] 李燕， 史建華， 施順昌， 等. 不同飼料對(duì)雜交鱖生長(zhǎng)、成活率及體成分影響的比較[J]. 水產(chǎn)科技情報(bào)， 2014， 41(3)： 127-130. Li Y, Shi J H, Li Z, et al. Effects of different feeds on the growth, survival rate and body composition of hybrid mandarin fish[J]. Fisheries Science & Technology Information, 2014, 41(3): 127-130 (in Chinese).

　　《鱖養(yǎng)殖概況及攝食調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展》來(lái)源：《水產(chǎn)學(xué)報(bào)》，作者：李松林 1, 2，韓志豪 1, 2，王小源 1, 2，陳乃松 1, 2

轉(zhuǎn)載請(qǐng)注明來(lái)自：http://www.jinnzone.com/xumukexuelw/72247.html