摘要 鱖是我國名貴的淡水經(jīng)濟魚類，2019 年其養(yǎng)殖產(chǎn)量已達 33 萬 t。本文從養(yǎng)殖現(xiàn)狀、養(yǎng)殖模式及良種選育等方面介紹鱖的養(yǎng)殖概況。同時，鱖攝食習性獨特，終生以活魚為食。養(yǎng)殖生產(chǎn)中，主要以活餌料魚直接飼喂，這種以魚養(yǎng)魚的方式不僅資源利用率低，對環(huán)境和資源的破壞也極大。據(jù)此，本文從環(huán)境因素和餌料性質(zhì)等方面概述了影響鱖魚攝食的外在因素，并從攝食感覺器官和攝食調(diào)控因子剖析鱖攝食特性的內(nèi)在因素，這有助于通過人工干預的方式調(diào)整鱖的攝食習性，為其轉(zhuǎn)食配合飼料提供必要的支撐。同時，需加強鱖攝食調(diào)控機制及營養(yǎng)生理需求特性的研究，實現(xiàn)鱖魚配合飼料的突破，促進其養(yǎng)殖業(yè)的綠色健康發(fā)展。

　　關鍵詞 鱖;養(yǎng)殖概況;攝食調(diào)控機制;馴化

　　1 引言

　　鱖(Siniperca sp.)在分類學上隸屬于鱸形目(Perciformes)暖鱸科(Percichthyidae)鱖亞科(Sinipercinae)，俗稱桂花魚、鰲花及花鯽等[1]。因其肉質(zhì)豐腴、無肌間刺、味道鮮美、膽固醇含量低及營養(yǎng)價值高等優(yōu)點，在我國廣泛養(yǎng)殖。據(jù)統(tǒng)計，我國鱖養(yǎng)殖量逐年遞增，從 2003—2019 年間，國內(nèi)鱖產(chǎn)量從 15 萬 t 增至 30 多萬 t。鱖養(yǎng)殖主產(chǎn)區(qū)為廣東、江西、湖北、安徽及江蘇等多個省份，其中廣東的鱖產(chǎn)量最高，約占全國總產(chǎn)量的 30%[2]。因其獨特的攝食習性，多年來我國主要以餌料魚進行鱖的養(yǎng)殖，這種養(yǎng)殖方式不僅會造成漁業(yè)資源的浪費、養(yǎng)殖水環(huán)境的污染，還會導致鱖抗病力的下降、疾病的頻發(fā)等問題，嚴重制約著我國鱖養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[3]。因此，本文在介紹鱖養(yǎng)殖概況的基礎上，聚焦鱖攝食調(diào)控機制研究現(xiàn)狀，以期通過人工干預的方式實現(xiàn)鱖轉(zhuǎn)食配合飼料，促進鱖養(yǎng)殖業(yè)的綠色健康發(fā)展。

　　2 鱖養(yǎng)殖概況

　　2.1 養(yǎng)殖現(xiàn)狀鱖的種類主要包括翹嘴鱖(S. chuatsi)、斑鱖(S. scherzeri)及大眼鱖(S. kneri)等。翹嘴鱖原產(chǎn)于湖北，因其生長優(yōu)勢明顯且生長周期短，是鱖養(yǎng)殖生產(chǎn)中的主要品種[4]。斑鱖和大眼鱖也有少量養(yǎng)殖。在養(yǎng)殖生產(chǎn)中，翹嘴鱖與大眼鱖在幼體階段難以準確區(qū)分[5]。這 2 個物種在形態(tài)學的差異主要體現(xiàn)在頭后及背前部隆起程度、眼睛大小及上頜骨后緣是否伸達眼后緣;翹嘴鱖眼較小，頭后及背前部隆起較高，上頜骨后緣伸達眼后緣之下或更后;大眼鱖眼較大，頭后及背前部隆起較低，上頜骨后端不伸達眼后緣之下[6]。此外，Cao 等[7]研究發(fā)現(xiàn)，翹嘴鱖與大眼鱖的骨骼特征在眼位及頭部隆起等方面存在一定的差異，在頭深、頭背長、吻長、眼眶間距離、眼與口裂的距離、尾鰭后軀干與基部之間的寬度等方面，翹嘴鱖和大眼鱖之間顯著差異。多年來，鱖的養(yǎng)殖高度依賴于活餌料，一般每個鱖養(yǎng)殖池塘需要配備 4 個餌料魚池塘，這不僅占用了大量的養(yǎng)殖面積，還加劇了養(yǎng)殖周邊的環(huán)境壓力。如今我國已解決了鱖的人工繁殖、苗種培育等一 系 列 問 題 ， 目 前 鱖 養(yǎng) 殖 中 的 苗 種 主 要 源 自 于 人 工 繁 殖 。 長 江 中 、 下 游 地 區(qū) 一 般 用 團 頭 魴(Megalobrama amblycephala)出膜苗作為鱖的開口飼料，而廣東地區(qū)則用當?shù)靥赜械啮N(Cirrhinus molitorella)和赤眼鱒(Squaliobarbus curriculus)出膜魚作為鱖的開口餌料[5]。

　　2.2 養(yǎng)殖模式隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的迅速發(fā)展，鱖的養(yǎng)殖模式呈現(xiàn)多樣化。單養(yǎng)是最為主要的養(yǎng)殖模式。此外，養(yǎng)殖生產(chǎn)者還根據(jù)水生動物棲息水層與食性的生物學特性，進行混養(yǎng)、輪養(yǎng)或套養(yǎng)。宋光同等[8]、章愛華[9]曾將鱖與甲殼類如克氏原螯蝦(Procambarus clarkii)、中華絨螯蟹(Eriocheir sinensis)等進行輪養(yǎng)或混養(yǎng)。同時，也出現(xiàn)了鱖和白斑狗魚(Esox lucius)[10]、暗紋東方鲀(Takifugu obscurus)[11] 等魚類的套養(yǎng)模式。此外，還有多品種混養(yǎng)，輪養(yǎng)與套養(yǎng)的養(yǎng)殖模式，如中華絨螯蟹—鱖—鳙[12]、黑麥草(Lolium perenne L.)—克氏原螯蝦—鱖[13]及鱖—克氏原螯蝦—稻(Oryza sativa L.)[14]等。 2.3 良種選育翹嘴鱖、斑鱖和大眼鱖是常見的養(yǎng)殖品種，但是這些品種各有優(yōu)缺點。斑鱖生長緩慢但其抗病力強，可攝食死魚。翹嘴鱖生長快但其食性難以馴化，大眼鱖生長遲緩且難以馴化。隨著遺傳育種技術的不斷發(fā)展，鱖的良種選育取得一定的突破(表 1)。

　　3 鱖的攝食調(diào)控機制研究

　　如前所述，以魚養(yǎng)魚的養(yǎng)殖模式嚴重制約鱖養(yǎng)殖業(yè)的綠色發(fā)展。國內(nèi)外諸多專家學者圍繞鱖的行為學及生理學開展了大量的研究，提出了鱖食性的形成是環(huán)境因子、餌料性質(zhì)、攝食器官及攝食調(diào)控因子等多方面協(xié)同作用的結果。本部分圍繞上述影響鱖攝食的關鍵因素，從外因與內(nèi)因 2 個層次，概述鱖攝食的調(diào)控機制，以期為鱖轉(zhuǎn)食配合飼料提供理論支撐。

　　3.1 外因環(huán)境因素 魏開建等[19]利用光梯度法研究發(fā)現(xiàn)，隨著鱖規(guī)格的增大，其對強光的趨光性逐漸減弱，而對弱光的趨光性逐漸增強，且適宜的光色為短波段的藍綠光。全長 30~40 mm 的夏花階段是鱖趨光特性明顯轉(zhuǎn)變的過渡時期[20]。大眼鱖幼魚的攝食強度與光照強度呈負相關關系，其攝食強度在全黑暗條件下最大，自然光照下次之，全光照條件下最小[21]。Song 等[22]發(fā)現(xiàn)，禁食、水溫及光照會顯著影響鱖的攝食相關基因前促生長激素釋放多肽原(preproghrelin)的表達，胃排空后禁食 6 h、適宜水溫(26 ℃)及正常光照(11 h 的光照和 13 h 的黑暗)均可促進鱖 preproghrelin 的表達，提高鱖的食欲。此外，光照強度也會影響鱖對餌料的判斷，室外池塘中水生植物種植率在 30%~60%之間可顯著提高鱖的生長性能 [23]。綜上所述，鱖的投飼或馴餌應在清晨或傍晚進行，且在養(yǎng)殖區(qū)域內(nèi)可種植少量的水生植物，以提供鱖躲避場所，防止鱖受到驚嚇過度運動，降低生長速率。若在利用環(huán)道和網(wǎng)箱培育鱖苗種時，可以選擇適宜的光色將鱖苗誘離殘餌污物區(qū)，提高清箱、分箱操作的效率[19]。

　　3.2 內(nèi)因攝食器官 魚類的攝食感覺器官主要為視覺、嗅覺、味覺和觸覺器官，與其他脊椎動物不同的是，其特有的感覺器官——側線在攝食中也起著重要的作用[37]。據(jù)研究，鱖的捕食是依靠視覺和側線而不是嗅覺[38]。Liang 等[39]通過選擇性去除或阻斷鱖的眼睛、側線和嗅覺器官后測定鱖對天然餌料的攝食情況，確定了鱖在攝食中感覺器官的反應機理：眼睛是鱖攝食感覺的主要器官，側線僅在視覺受到限制時才能發(fā)揮作用[40]，并且只對食物的低頻振動產(chǎn)生反應[41]。鱖口咽腔味蕾豐富，幾乎都為Ⅰ 型和Ⅱ型味蕾，鱖僅能吞進攝入口內(nèi)的鮮餌料魚而吐出臭餌料魚，說明若餌料僅有合適的軟硬度而無促進吞咽的化學刺激則無法誘導鱖發(fā)生吞咽反應[42];在鱖幼魚的攝食與吞咽中，Ⅲ型味蕾起著更為重要的作用[43]。鱖的視覺與一般的白晝型中上層魚類相比，具有很大的特殊性：鱖缺少明視視覺和色覺，但其光敏感性非常強，使鱖的眼睛能在較低的光照強度下發(fā)揮作用。鱖視覺的這種特性與其攝食習性是一致的[24,44]。Zhang 等[45]研究了翹嘴鱖幼魚階段視網(wǎng)膜發(fā)育的過程，發(fā)現(xiàn)翹嘴鱖的視網(wǎng)膜呈現(xiàn)出一種晚熟的發(fā)育模式，孵化后需要大量時間才能發(fā)育完成。在發(fā)育過程中，感光細胞外段的特殊結構和桿狀細胞數(shù)量的增加印證了翹嘴鱖在昏暗的光照條件下光敏性強的特性。鱖自身的形態(tài)特征也非常符合其偷襲型的捕食行為，側扁的身體以及頭部正上方明顯的“裂頭”顏色構型，有利于迷惑和靠近獵物[41]�？诹咽怯绊戺Z捕食的一個非常重要的因素，鱖仔稚魚所攝食餌料的最適規(guī)格為其口裂寬度的 20%~50%[46-47]。同時，鰓耙與魚類的食性密切相關。一般來說，鰓耙越密越有利于魚類濾食浮游生物。鱖科魚類僅有 4~9 個鰓耙，其數(shù)量少于其他魚類。He 等[48]發(fā)現(xiàn)，翹嘴鱖的鰓耙發(fā)育相關基因外異蛋白 A 受體(ectodysplasin A receptor, EDAR)基因的表達量較低，且骨形態(tài)發(fā)生蛋白 4(bone morphogenetic protein 4, BMP4)基因的高表達能夠顯著抑制 EDAR 的表達和鰓耙發(fā)育，這在一定角度揭示了翹嘴鱖鰓耙數(shù)量少且攝食兇猛的分子機制。

　　4 展望

　　目前，對于鱖的攝食機制已有一定研究，并在一定角度揭示了其攝食活餌的內(nèi)在機制。通過解析環(huán)境因子和餌料性質(zhì)的變化對鱖攝食的影響，已逐漸摸索出一套馴化鱖攝食配合飼料的方案。諸多企事業(yè)單位已陸續(xù)開展馴化鱖攝食配合飼料工作，然而馴餌成功率偏低且不穩(wěn)定。同時，鱖攝食配合飼料后往往會表現(xiàn)出食欲不振、生長減緩等系列問題。針對上述問題，應繼續(xù)深入探究鱖攝食調(diào)控機制，通過人工干預的手段提高其轉(zhuǎn)餌成功率。鱖攝食習性獨特且對其營養(yǎng)生理的研究幾近空白，可缺乏滿足其營養(yǎng)生理特性的配合飼料，在養(yǎng)殖生產(chǎn)中仍極大的依賴于傳統(tǒng)的鮮活餌料。應從鱖消化生理特性入手，開展消化率實驗判定不同原料的營養(yǎng)價值，構建鱖原料數(shù)據(jù)庫。在此基礎上，充實鱖對飼料中必需營養(yǎng)物質(zhì)如蛋白質(zhì)、氨基酸、脂肪、碳水化合物、維生素及礦物質(zhì)的需求量研究，以實現(xiàn)滿足鱖營養(yǎng)生理特性的配合飼料的突破。

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　　《鱖養(yǎng)殖概況及攝食調(diào)控機制研究進展》來源：《水產(chǎn)學報》，作者：李松林 1, 2，韓志豪 1, 2，王小源 1, 2，陳乃松 1, 2

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