博士畢業(yè)論文發(fā)表期刊推薦《荊門職業(yè)技術(shù)學(xué)院學(xué)報》 (原名《荊門大學(xué)學(xué)報》)創(chuàng)刊于1986年。1998年經(jīng)新聞出版署批準公開發(fā)行，是由湖北省教育廳主管、荊門職業(yè)技術(shù)學(xué)院主辦的綜合類學(xué)術(shù)月刊，每月 25日出版。
　　摘 要：綜述了枇杷采后木質(zhì)化的發(fā)生、果肉木質(zhì)化的生理和分子機理，及木質(zhì)化進程調(diào)控的最新研究進展，以期為調(diào)控枇杷果實木質(zhì)化進程、延長貯藏保鮮期提供參考。

　　關(guān)鍵詞：枇杷,采后,木質(zhì)化,貯藏保鮮

　　枇杷味道鮮美，營養(yǎng)價值高，深受消費者歡迎。但是枇杷成熟期相對集中，果實采后極易發(fā)生木質(zhì)化敗壞現(xiàn)象，即果實失水皺縮，果肉由柔軟多汁變?yōu)橘|(zhì)地生硬、粗糙少汁，失去食用價值和商品價值[1]。闡明木質(zhì)化機理，并通過物理或化學(xué)手段減輕枇杷采后木質(zhì)化、延長貨架期一直是人們關(guān)注的問題。本文綜述了枇杷采后木質(zhì)化的發(fā)生、果肉木質(zhì)化的生理和分子機理，及木質(zhì)化進程調(diào)控的最新研究進展，以期為調(diào)控枇杷果實木質(zhì)化進程、延長貯藏保鮮期提供參考。

　　1 采后枇杷木質(zhì)化的發(fā)生

　　果實在采后的質(zhì)地變化主要表現(xiàn)為細胞壁(膜)降解引起的組織軟化或者細胞壁次生木質(zhì)化導(dǎo)致的硬度增加。鄭永華等(2000)最早發(fā)現(xiàn)枇杷果實木質(zhì)化現(xiàn)象并報道：與果實軟化相反， 采后木質(zhì)化現(xiàn)象是紅沙類枇杷衰老的標志， 而白沙類枇杷一般不發(fā)生木質(zhì)化現(xiàn)象[1]。紅沙類枇杷如‘洛陽青’，采后果實硬度在常溫下持續(xù)上升，導(dǎo)致果實粗糙少汁;在冷害溫度下出現(xiàn)木質(zhì)素的異常積累，導(dǎo)致品質(zhì)劣變[1-3];組織受機械傷或受病菌感染后形成起防護作用的具木質(zhì)化次生細胞壁的細胞層[4]。

　　2 采后枇杷木質(zhì)化的生理和分子機理

　　2.1 采后生理指標的變化

　　多數(shù)枇杷品種的果實貨架期很短，采后衰老變質(zhì)很快，一般品種常溫可以貯藏10d左右，低溫可以延長貯藏期，筆者課題組試驗研究表明5℃低溫條件下白沙類品種可以貯藏50d以上，但是其風(fēng)味基本喪失：隨著貯藏時間增加，果肉中的酸、可溶性糖含量迅速下降，逐漸失去其固有風(fēng)味。陳偉等(2013)研究發(fā)現(xiàn)，枇杷果實5℃貯藏前期果皮和果肉黃色值升高，類胡蘿卜素和總酚含量增加，但是隨著貯藏時間的延長(15d后)，果實中類胡蘿卜素和總酚含量逐漸下降[5]。蔡沖(2006)研究表明，采后枇杷果實在20℃下成熟衰老過程中電導(dǎo)率、多酚氧化酶活性持續(xù)增加，總酚含量下降并伴隨著組織酶促褐變發(fā)生[2]。

　　2.2 木質(zhì)素與果實硬度的關(guān)系

　　“解放鐘”和“早鐘六號”枇杷在不同溫度下貯藏時，果實硬度都逐漸增加，且貯藏溫度越低，果實硬度上升越多[6]。在常溫貯藏過程中，枇杷果實硬度與木質(zhì)素積累呈顯著正相關(guān)，木質(zhì)素合成相關(guān)酶苯丙氨酸解氨酶活性在第3d達到峰值，而肉桂醇脫氫酶和愈創(chuàng)木基過氧化物酶活性在貯藏過程中持續(xù)增加，與木質(zhì)素積累呈顯著正相關(guān)關(guān)系。果實組織中纖維素含量減少與木質(zhì)素含量增加則呈顯著負相關(guān)關(guān)系[2]。在冷害發(fā)生時，枇杷果實具有較高水平的苯丙氨酸解氨酶、肉桂醇脫氫酶和愈創(chuàng)木基過氧化物酶活性; 低溫貯藏后的貨架期中， 由于冷害導(dǎo)致果肉組織木質(zhì)化所造成的品質(zhì)敗壞癥狀最為明顯， 低溫誘導(dǎo)木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性的上升可能是導(dǎo)致低溫枇杷果肉發(fā)生木質(zhì)化的主要原因[7]。

　　2.3 基因表達與木質(zhì)化的關(guān)系

　　研究顯示，枇杷果肉組織的木質(zhì)化進程與木質(zhì)素合成相關(guān)酶編碼基因表達水平在時間上關(guān)系密切[8]。肉桂醇脫氫酶基因EjCAD1、EjCAD2和過氧化物酶基因EjPOD基因表達水平與枇杷果肉組織的木質(zhì)化進程在時間上具有密切關(guān)系。乙烯處理上調(diào)了EjCAD1基因的表達水平，加速了‘洛陽青’枇杷果實采后成熟衰老過程，而程序降溫和1-MCP處理下調(diào)EjCAD1的表達水平則起相反的作用。在果實發(fā)育過程中，2個苯丙氨酸解氨酶基因具有不同表達模式，EjPAL1在成熟果實中表達較強，而EjPAL2只在發(fā)育早期表達。此外EjCAD1表達受低溫誘導(dǎo)可能與果實冷害有關(guān)。

　　3 調(diào)控采后果實木質(zhì)化的方法

　　延緩紅沙類枇杷采后木質(zhì)化進程是延長果實貯藏期的重點。物理、無毒化學(xué)物質(zhì)、植物生長調(diào)節(jié)劑等可以減輕或延緩木質(zhì)化進程，從而達到延緩果實衰老進程的目的。

　　3.1 LTC法

　　低溫預(yù)貯(Low temperature conditioning，LTC)是指將果蔬等產(chǎn)品放在略高于冷害臨界溫度下預(yù)貯一段時間，從而減輕后續(xù)冷藏期間冷害發(fā)生的一種溫度調(diào)控方法[9]。通過LTC處理(1～5d、8～13℃，6～10d、6～10℃，11d、3～5℃)，顯著減緩了枇杷果實硬度的增加，保持了較好的果實品質(zhì)，并延長了貨架期[10，11]。蔡沖研究表明，T5-0(6d，5℃、54d，0℃，貨架期20℃)能顯著抑制0℃貯藏過程和20℃貨架期的木質(zhì)素合成酶活性，延緩組織木質(zhì)化進程[2]。

　　3.2 茉莉酸甲酯處理

　　茉莉酸甲酯(Methyl jasmonate，MeJA)是植物中天然存在的生長調(diào)節(jié)因子，在調(diào)節(jié)植物逆境脅迫和生長發(fā)育過程中起重要作用。研究表明，在20℃條件下，用10μmol/L的MeJA放入密閉熏室中處理枇杷果實24h，顯著抑制和降低了果實中PAL、POD等木質(zhì)素合成酶的活性，抑制了木質(zhì)素的積累，減緩了木質(zhì)化的進程[12，13]。金鵬等(2012)用MeJA處理結(jié)合LTC法處理枇杷果實也得到了很好的效果[14]。

　　3.3 1-MCP處理

　　1-MCP(1-Methylcyclopropene，1-MCP;1-甲基環(huán)丙烯)可以通過競爭結(jié)合乙烯受體蛋白，并通過反饋抑制乙烯生物合成延緩果實的成熟衰老進程。用5μl/L 1-MCP處理枇杷果實，可以顯著延緩貯藏前期的TSS增加和貯藏后期的TSS下降，減少果肉褐變，降低果實的腐爛率，降低了組織酶活性及木質(zhì)素含量[11]，減緩了枇杷果實的木質(zhì)化[2，12]。 　　3.4 水楊酸處理

　　水楊酸(Salicylic acid，SA)是一種廣泛存在于高等植物中的簡單酚類物質(zhì)，參與調(diào)節(jié)植物體內(nèi)多種重要生理生化過程。研究顯示，0.1、0.3、0.5、1 g/L SA處理均可保持果實品質(zhì)，延緩TSS和TA含量的下降，抑制果心褐變及降低果實腐爛率的發(fā)生，延長果實貯藏期[15-17]。

　　3.5 其他方法

　　GA3(50-100 mg/L)處理、NO處理(15μl/L 和 25μl/L NO熏蒸)枇杷果實，均可抑制木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性和木質(zhì)素含量的上升，延緩可溶性總糖的降低，從而延緩了冷藏枇杷果實木質(zhì)化的進程[18-20]。熱處理(38℃、5h，1±1℃下貯藏)可以抑制木質(zhì)素的合成和促進果膠物質(zhì)的降解，保持貯藏品質(zhì)和延緩木質(zhì)化劣變;用‘解放鐘’枇杷50℃熱處理30min，2-5℃冷藏同樣能延緩木質(zhì)化進程[21，22]。(收稿：2014-11-24)

　　參考文獻：

　　[1] 鄭永華，李三玉，席�_芳.枇杷冷藏過程中果肉木質(zhì)化與細胞壁物質(zhì)變化的關(guān)系[J].植物生理學(xué)報，2000 ，26(4)：306-310.

　　[2] 蔡沖.果實采后木質(zhì)化與品質(zhì)調(diào)控[C]. 浙江大學(xué)博士學(xué)位論文，2006.

　　[3] 蔡沖.枇杷和水蜜桃果實主要采后生理變化及其相關(guān)調(diào)控措施研究. 浙江大學(xué)碩士學(xué)位論文，2003.

　　[4] Gao H， Song L， Zhou Y， et al. Effects of hypobaric storage on quality and flesh leatheriness of cold-stored loquat fruit[J].Transactions of the CSAE，2008，24(6)：245-249.

　　[5] 陳偉，施麗愉，蘇新國，楊震峰.不同品種枇杷果實采后低溫貯藏品質(zhì)研究[J].食品安全質(zhì)量檢測學(xué)報，2013，4(6)：1743-1749.

　　[6] 何志剛，林曉姿，李維新，莊林歆.采收成熟度對枇杷果實品質(zhì)和耐貯性的影響[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報，2004，16(4)：34-38.

　　[7]吳錦程，唐朝暉，陳群，夏海琳，賴育蘭.不同貯藏溫度對枇杷果肉木質(zhì)化及相關(guān)酶活性的影響[J].武漢植物學(xué)研究，2006，24(3)：235-239.

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