農(nóng)藝師職稱評(píng)定論文投稿優(yōu)秀期刊推薦《大自然》雜志是由中國自然科學(xué)博物館協(xié)會(huì)、中國野生動(dòng)物保護(hù)協(xié)會(huì)、北京自然博物館三家共同主辦、1980年創(chuàng)刊的全國大型綜合性科普期刊，目前為雙月刊�！洞笞匀弧冯s志的作者大多是自然科學(xué)研究領(lǐng)域的科學(xué)工作者或主管部門的工作人員，他們撰寫的文章具有較強(qiáng)的前沿性、獨(dú)創(chuàng)性和可讀性，深受讀者喜愛。
　　摘 要：細(xì)胞質(zhì)雄性不育(CMS)是植物普遍存在的一種現(xiàn)象，在生產(chǎn)應(yīng)用與基礎(chǔ)研究中具有顯著優(yōu)勢(shì)。利用CMS雄性不育系進(jìn)行雜交制種是當(dāng)前雜種優(yōu)勢(shì)利用的有效途徑，具有F1純度高、制種簡(jiǎn)單、親本不易流失等優(yōu)點(diǎn)。本文綜述了細(xì)胞質(zhì)雄性不育分子機(jī)理的研究進(jìn)展，討論了葉綠體基因組(cpDNA)及線粒體基因組(mtDNA)與細(xì)胞質(zhì)雄性不育的關(guān)系，為以后植物雄性不育及其育性恢復(fù)基因的研究提供理論參考。

　　關(guān)鍵詞：細(xì)胞質(zhì)雄性不育,分子機(jī)理,雜交制種

　　植物細(xì)胞質(zhì)雄性不育(cytoplasmic male sterility， CMS)是雄蕊退化、花粉敗育或功能不育等原因造成的雄蕊不能正常授粉而雌蕊功能正常的現(xiàn)象。利用雄性不育系育種是作物雜種優(yōu)勢(shì)利用的重要途徑，長(zhǎng)期以來人們對(duì)不育機(jī)理的探討從未中止過。目前至少在43科162屬320個(gè)種的617個(gè)品種和種間雜種中發(fā)現(xiàn)了雄性不育現(xiàn)象(王繼華等，2005)。其中細(xì)胞質(zhì)雄性不育的就有近200種(吳豪等，2007)。利用雄性不育在高等植物的遺傳育種研究及經(jīng)濟(jì)作物優(yōu)勢(shì)F1雜種利用中都具有重要的意義，同時(shí)對(duì)CMS-Rf體系商品種利用的研究為我們了解核質(zhì)互作提供了信息。

　　1 葉綠體基因組與CMS

　　雖然葉綠體基因組比線粒體基因組小，但葉綠體基因組所含的基因數(shù)目比線粒體基因組所含的數(shù)目多。葉綠體與CMS的關(guān)系存在很大的爭(zhēng)議，周長(zhǎng)久等比較蘿卜雄性不育系和保持系cpDNA的RFLP圖譜發(fā)現(xiàn)存在差異;劉一農(nóng)等研究發(fā)現(xiàn)油菜CMS系與其保持系的cpDNA存在明顯差異;煙草、玉米和小麥的CMS都與cpDNA相關(guān)(Li et al.， 1983)。而另外的一些研究卻得出相悖的結(jié)論，田自華等對(duì)甜菜的CMS系和保持系cpDNA進(jìn)行RAPD分析，結(jié)果也顯示不存在差異。cpDNA是否真正與CMS 密切相關(guān)有待于更進(jìn)一步的研究。

　　2 線粒體基因組與CMS

　　線粒體是真核生物細(xì)胞內(nèi)一種重要而獨(dú)特的細(xì)胞器，植物線粒體基因組中有一個(gè)非�；钴S的重組系統(tǒng)。大量研究表明，線粒體基因組與CMS密切相關(guān)。Dewey等對(duì)玉米T型CMS 系與正常品系的mtDNA進(jìn)行研究，分析發(fā)現(xiàn)二者的限制性內(nèi)切酶的酶切圖譜存在顯著差異。Huang等對(duì)水稻CMS 系和保持系RFLP分析結(jié)果也顯示二者存在差異。近年來，在多種植物中已經(jīng)確定出與CMS 相關(guān)的線粒體基因，如玉米T- urf13、水稻orf79、油菜orf224、蘿卜orf138、小麥orf256 等(Hanson et al.， 2004)。

　　3 線粒體基因重組(或重排)與CMS

　　從線粒體基因組結(jié)構(gòu)特點(diǎn)來看，基因組內(nèi)有多個(gè)正向或反向重復(fù)順序，可能引起基因組重組或重排，從而導(dǎo)致植物雄性不育。Dewey等研究發(fā)現(xiàn)胞質(zhì)不育小麥中的一個(gè)嵌合基因orf256處于coxⅠ基因的上游;汪靜等在玉米C型CMS 系線粒體的研究中也發(fā)現(xiàn)嵌合基因的存在，它是由atp9，atp6 與coxⅡ基因重組產(chǎn)生的一些特異序列。這種重組的直接后果是導(dǎo)致這些基因轉(zhuǎn)錄或翻譯的調(diào)節(jié)信號(hào)互換以及胞質(zhì)中編碼基因閱讀框的改變，從而導(dǎo)致敗育。

　　4 RNA編輯與CMS

　　Araya等研究發(fā)現(xiàn)，RNA編輯與CMS也有一定關(guān)系。RNA 編輯是一種特殊的RNA加工(processing)過程，是指轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的核苷酸序列與其DNA模板發(fā)生了變化(Gray et al.， 1993)。小麥細(xì)胞質(zhì)不育系的線粒體基因atp9與正�？捎�系的RNA編輯不同(Mackenzie and McIntosh， 1999)。在矮牽牛、蘿卜、豌豆、玉米(Gallagher et al.， 2002; Gibala et al.， 2004)等植物中也都發(fā)現(xiàn)RNA編輯現(xiàn)象。RNA一旦編輯錯(cuò)誤就可能改變編碼蛋白質(zhì)的氨基酸序列，從而影響蛋白功能。

　　5 展望

　　在生產(chǎn)上，利用植物雄性不育進(jìn)行雜交種生產(chǎn)是主要的育種方式，具有巨大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和社會(huì)價(jià)值;在理論上，也是研究花粉發(fā)育、細(xì)胞器遺傳轉(zhuǎn)化及CMS-Rf體系的模型材料。細(xì)胞質(zhì)雄性不育系統(tǒng)對(duì)再生生物學(xué)和自然群體的進(jìn)化以及商品雜種一代的生產(chǎn)都有重要的作用。通過有性雜交和原生質(zhì)體及體細(xì)胞融合等技術(shù)將不同但相近品種的不育性特征轉(zhuǎn)入到本身沒有胞質(zhì)雄性不育特征的植物，使其具有胞質(zhì)不育性，從而應(yīng)用到生產(chǎn)實(shí)踐中。與其他國家相比，我國在雄性不育利用方面的研究還有待提高�？傊�，從全方位多角度對(duì)植物細(xì)胞質(zhì)雄性不育進(jìn)行研究，從現(xiàn)象到本質(zhì)揭示其形成的分子機(jī)理，并通過分子生物學(xué)手段將其更廣泛地應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐。

　　(收稿：2014-09-21)

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