摘要：用透明骨骼雙色法對斑腿泛樹蛙(Polypedates megacephalus)、大樹蛙(Rhacophorus dennysi)、黑點樹蛙(Rhacophorus nigropunctatus)的骨骼系統(tǒng)進行了比較研究。結(jié)果發(fā)現(xiàn)黑點樹蛙在副蝶骨、舌器、肩帶等方面與斑腿泛樹蛙和大樹蛙存在著明顯差異，并對泛樹蛙屬與樹蛙屬的分類進行了初步探討。

　　關(guān)鍵詞：高工論文發(fā)表要求,樹蛙(Rhacophoridae),骨骼,比較

　　Comparative Studies on Skeletal System of Three Species of Rhacophoridae in China

　　CHEN Hong，LI Song，XIONG Rong-chuan，TIAN Ying-zhou

　　(Department of Biology Science， Liupanshui Normal College， Liupanshui 553004， Guizhou，China)

　　Abstract：A description and comparison of the skeletal systems of three species of Rhacophoridae including Polypedates megacephalus， Rhacophorus dennysi and Rhacophorus nigropunctatus were conducted by double stain of skeletons. The results showed that R. nigropunctatus had obvious differences in parasphenoid， apparatus hyoideus and pectoral girdle from P. megacephalus and R. dennysi. Classification between Polypedates and Rhacophorus was dissussed.

　　Key words： Rhacophoridae; skeleton; comparative study

　　樹蛙(Rhacophoridae)一般棲息在山區(qū)樹林或竹林、田邊附近，在菜地、泥塘中也有分布。中國已知樹蛙有7屬53種左右，主要分布于秦嶺以南，其外形和生活習性與雨蛙屬(Hyla)近似，但親緣關(guān)系甚遠[1]。

　　骨骼的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征是兩棲動物分類的重要依據(jù)之一。早在20世紀50年代，周本湘[2]以黑斑蛙(Pelophylax nigromaculatus)為例，對骨骼系統(tǒng)進行研究。而后劉承釗等[3]、馮孝義等[4，5]對蛙的骨骼也有描述，近幾年來，關(guān)于蛙的骨骼系統(tǒng)方面的研究報道逐漸增多[6-11]。本試驗對3種樹蛙即斑腿泛樹蛙(Polypedates megacephalus)、大樹蛙(Rhacophorus dennysi)、黑點樹蛙(Rhacophorus nigropunctatus)的骨骼進行了詳盡的描述和比較，旨在為無尾兩棲類動物的形態(tài)學研究提供基礎(chǔ)資料。

　　1 材料與方法

　　本試驗所用標本斑腿泛樹蛙(BT20100501♀、BT20100502♂)和大樹蛙(DSW20100501♀、DSW20100502♂)于2010年5月采于貴州省黔東南州錦異縣郎侗鄉(xiāng)侗寨;黑點樹蛙(HD201205001♂)于2012年5月采于六盤水師范學院內(nèi)。

　　整體標本用95%的酒精固定，利用透明骨骼雙色法[12]制成透明骨骼后進行觀察，拍照。

　　2 結(jié)果與分析

　　觀察結(jié)果表明，3種樹蛙的骨骼系統(tǒng)由主軸骨骼和附肢骨骼組成(圖1a、圖1b、圖1c)。

　　2.1 主軸骨骼

　　包括頭骨和脊柱。

　　2.1.1 頭骨 頭骨是骨骼系統(tǒng)中最重要的部分之一。頭骨(圖2a、圖2b)可分為腦顱和咽顱兩大部分。

　　(1)腦顱。

　　鼻骨：一對，短棒狀，二骨彼此離開，呈“八”字形，位于額頂骨的前方，兩側(cè)的鼻間軟骨上構(gòu)成鼻腔的背壁。

　　鼻間軟骨：介于左右鼻孔間及前頜骨至蝶篩骨之間的一大塊軟骨板，其兩側(cè)邊緣下方連著軟鼻囊的底部。

　　犁骨：為一對薄而扁平的骨片，位于前頜骨后方，鼻骨的腹面。斑腿泛樹蛙和大樹蛙犁骨外側(cè)邊緣有3個呈銳角的三角形突起，第一個指向吻端，第二個朝向上頜骨中前部，第三個指向上頜骨的后側(cè)方，與腭骨相連。斑腿泛樹蛙和大樹蛙的犁骨齒著生在犁骨第二個三角形突起的方向，前者呈“�/”形或近似“― ―”形(圖3a)，每側(cè)7～10枚;后者近似“― ―”形(圖3b)，每側(cè)7～10枚。黑點樹蛙的犁骨前端不分叉，犁骨齒呈“�/”形(圖3c)，每側(cè)7枚左右

　　蝶篩骨：在額頂骨的前端和鼻骨的后方，構(gòu)成眼眶的內(nèi)側(cè)壁，其后端被副蝶骨的前端嵌入。

　　額頂骨：略呈長方形，短寬，前端兩側(cè)向前繼續(xù)延伸至蝶篩骨的兩側(cè)1/2處。其位于頭骨背中線的兩側(cè)、枕骨的前方，介于左右眼眶之間，構(gòu)成了顱腔頂壁。氏狀縫明顯。

　　前耳骨：分別位于外枕骨的側(cè)前方，額頂骨基部兩側(cè)，構(gòu)成眼眶的后壁和耳囊的前壁。

　　外枕骨：位于顱骨最后端。外枕骨中間有一枕骨大孔，大孔內(nèi)為顱腔，腦髓經(jīng)此大孔可與脊髓相連。在枕骨大孔的外后方有兩個枕髁，與寰椎相關(guān)節(jié)。

　　副蝶骨：為一大型的中央扁骨，整體呈倒“T”形，承托著顱腔的腹壁。斑腿泛樹蛙和大樹蛙的副蝶骨前端如劍鋒嵌入蝶篩骨，后端向兩側(cè)延伸(圖4a)。黑點樹蛙的副蝶骨前端鈍圓(圖4b)。 　　顱內(nèi)軟骨：為額頂骨和副蝶骨之間的內(nèi)側(cè)面的軟骨板，中央兩側(cè)各有一大孔，視神經(jīng)由此通過。

　　(2)咽顱。

　　上頜骨：構(gòu)成上頜外緣的主要骨架，前接前頜骨，后端較為尖細，與方軛骨相連。中央部分與腭骨、翼骨相接。上頜骨腹面凹陷成溝，溝的外側(cè)生有細齒。

　　前頜骨：位于頭骨前端中央，呈“八”字形，每骨內(nèi)側(cè)中央有半圓形的凹陷。

　　腭骨：棒狀，位于眼窩的前緣，其內(nèi)端緊貼蝶篩骨前端，微彎曲延伸接上頜骨中段。

　　鱗骨：呈倒“人”字形，位于眼眶后方背側(cè)。分為3支，前支較粗，指向眼眶后外緣，內(nèi)支接前耳骨，后支末端貼方軛骨。

　　翼骨：呈“人”字形。前支與上頜骨、腭骨相連，后支與方軛骨相關(guān)節(jié)，內(nèi)支附于前耳骨基部。

　　方軛骨：位于上腭外緣兩側(cè)，前接上頜骨末端，后端鈍圓，連接下頜，與翼骨、鱗骨相接。

　　軟方骨：位于左右頜弓末端，基部與方軛骨、鱗骨和翼骨后支相連。

　　下頜骨：由左右對稱的下頜弓組成(圖5)。①頤骨：短小，左右橫列于下頜最前緣，中間以一小塊軟骨相連，每個頤骨前端略膨大。②齒骨：覆蓋在麥克爾氏軟骨前段外側(cè)，前端平、寬，與頤骨相連，后端遮蓋隅骨。③隅骨：外側(cè)被麥克爾氏軟骨所包被。前端尖細，達齒骨內(nèi)面的1/2處，后端到達下頜關(guān)節(jié)處，與方軛骨相關(guān)節(jié)。在每側(cè)骨片后端內(nèi)壁上有一個喙狀突，朝向內(nèi)上方。④麥克爾氏軟骨：前段被齒骨覆蓋，中段覆蓋在隅骨的外側(cè)，后接方軛骨。

　　舌器：位于喉頭軟骨的前方，大部分為軟骨，僅后角為硬骨。①舌骨體：斑腿泛樹蛙和大樹蛙的舌骨體為一塊近似矩形的扁平骨片(圖6 a)，大樹蛙的舌骨體較斑腿泛樹蛙的略寬。前端兩側(cè)伸出兩個翼狀突，翼狀突前端略膨大，形狀不規(guī)則;舌骨體后部外緣向后方伸出兩個后突。黑點樹蛙的舌骨體前端中央有一半圓形凹陷，凹陷兩側(cè)向前各伸出一寬大的主支，翼狀突和前角分別從主支的外側(cè)和內(nèi)側(cè)分出，翼狀突末端膨大呈扇狀(圖6b)。②前角：細而彎曲。從舌骨體的前緣兩側(cè)伸出，轉(zhuǎn)向后方，經(jīng)舌骨體的外側(cè)后又轉(zhuǎn)向背前方，末端接于橢圓窗壁上。在前角的曲轉(zhuǎn)處沒有前突。③后角：左右呈“八”字形。接舌骨體的后緣，為舌骨中僅有的硬骨，其末端少許為軟骨。④耳柱骨：細棒狀，外端止于鼓膜的中央位置，內(nèi)端緊貼于橢圓窗。整個耳柱骨由內(nèi)端向外端逐漸變細。

　　喉頭軟骨：位于舌器的后方。①環(huán)狀軟骨：在杓狀軟骨腹面的一圈軟骨，其左右兩側(cè)由內(nèi)向外向下各伸出一小支，稱為肺突，牽系著左右肺囊，在環(huán)狀軟骨的下環(huán)中間向后伸出一突起，稱為棘突，以系膜貼于食道外腹壁(圖7a)。黑點樹蛙無棘突有肺突(圖7b)。②杓狀軟骨：由兩片略呈弧形的軟骨組成氣室，中間的裂縫即為喉門。

　　2.1.2 脊柱 由10塊椎骨銜接而成。除第一和第十椎骨外，其余8個椎骨都有橫突，橫突末梢均有軟骨。

　　寰椎：第一椎骨，也是惟一的一枚頸椎。無橫突和前關(guān)節(jié)突，前端有兩個關(guān)節(jié)窩，用來連接枕髁。

　　胸椎：第二至第四椎骨，為前凹椎。斑腿泛樹蛙和大樹蛙的第二椎骨橫突較為平直(圖8a、圖8b)，而黑點樹蛙的第二椎骨橫突短寬，向前斜伸(圖8c)。3種蛙的第三椎骨橫突大而寬厚，向兩側(cè)平置，橫突末梢軟骨大，與橫突呈角度向后延伸少許。第四椎骨橫突斜伸向后。

　　腰椎：第五至第八椎骨，橫突均尖細。第五椎骨橫突向后，第六椎骨橫突略向后，第七椎骨橫突平置，第八椎骨為雙凹形，斑腿泛樹蛙和大樹蛙的第八椎骨平置而黑點樹蛙的斜伸向前(圖8a、圖8b、圖8c)。

　　薦椎：第九椎骨。前端凸起，用以銜接第八椎骨，后端有兩個弧形突起，與尾椎相連。橫突大而寬厚，略向后延伸，無棘突。

　　尾椎：第十椎骨。又稱尾桿骨，細桿狀。前面兩個凹面，與第九椎骨相關(guān)節(jié)。背面正中有一直立的聳嵴，從前往后逐漸變低而消失，末端具軟骨。第十對脊神經(jīng)從基部的尾桿孔穿出。

　　2.2 附肢骨骼

　　包括肩帶、腰帶和前、后肢骨骼。

　　肩帶又稱前肢帶，位于頭骨的后方，背面通過肌肉附著于脊柱前端。3種樹蛙的肩帶為固胸型，由以下幾塊骨骼組成。①上肩胛骨：似斧狀，扁平而薄，位于肩帶的背面�；�部與肩胛骨相接，為硬骨，其向上彎曲繞至胸椎橫突背面處為軟骨，有的個體有部分硬骨化。②肩胛骨：長而扁，兩端寬，中間窄。上端與上肩胛骨相連，下端與烏喙骨、鎖骨共同構(gòu)成肩臼。③烏喙骨：粗大，位于鎖骨后方，內(nèi)端接上喙骨，外端與肩胛骨、鎖骨形成肩臼。④鎖骨：棒狀，外端接肩胛骨，內(nèi)端與上喙骨相連，也為肩臼的組成部分。⑤前喙骨：細長軟骨，緊貼鎖骨內(nèi)側(cè)嵌入鎖骨溝槽，另一端深達與肩胛骨相接之縫隙中。⑥上喙骨：前端接鎖骨，后端與烏喙骨相連，左、右上喙骨愈合。

　　胸骨：①上胸骨：位于胸骨的最前端，為軟骨。斑腿泛樹蛙和大樹蛙的上胸骨呈傘狀，大樹蛙的傘下緣有缺刻(圖9a)，斑腿泛樹蛙無。黑點樹蛙的上胸骨呈扇狀，邊緣光滑(圖9 b)。②肩胸骨：為棒狀硬骨，前端緊接上胸骨，后端分叉，連接鎖骨。③中胸骨：為一塊細長棒狀硬骨，前端寬，接烏喙骨后方正中央，往后漸窄，后又漸寬，不及前端寬，末端接劍胸骨。④劍胸骨：為軟骨板，緊接在中胸骨后端，斑腿泛樹蛙和大樹蛙的劍胸骨似倒傘形，其后緣微有缺刻(圖9 a)，黑點樹蛙的劍胸骨似倒扇形，無缺刻(圖9 b)。由此可見，這3種樹蛙各自的上胸骨和劍胸骨的形狀類似對稱。

　　腰帶：又稱后肢帶，由3塊骨構(gòu)成，這3塊骨連接處形成髖臼(圖10)。①髂骨：背面起嵴，其前端貼在薦椎橫突外緣之下，左、右髂骨向后延伸呈三角狀，最后在腹中線合并。髂骨前端具軟骨。②坐骨：構(gòu)成腰帶后部，左、右坐骨合并。前端接髂骨后緣，內(nèi)側(cè)構(gòu)成髖臼的一部分。③恥骨：一對鈣化軟骨合并而成，位于腰帶腹面。

　　前肢骨骼：多為長骨，腕部有細小骨塊(圖11a)。①肱骨：棒狀，其前端有一大而圓的肱骨頭，與肩臼相連。前段腹面有三角形隆起，后端有一球形骨髁，兩側(cè)髁嵴將其包圍其中。②橈尺骨：為橈骨、尺骨合并而成，僅在距后端1/2處縱淺溝區(qū)分出橈骨部和尺骨部，內(nèi)側(cè)為橈骨部，外側(cè)為尺骨部。前端與肱骨后端的球形骨髁相關(guān)節(jié)，形成肘關(guān)節(jié)。③腕骨：各有6塊。近端3塊，由內(nèi)向外依次為手舟骨(橈側(cè)腕骨)、月骨(中間腕骨)和錐狀骨(尺側(cè)腕骨)。遠端3塊，由內(nèi)向外依次為大多角骨、小多角骨和頭溝骨(圖12 a)。④掌骨：各有5根。第一根極短，無指骨，也稱原拇指，第二掌骨次之，第三、五根形態(tài)、長度大致相同，第四掌骨最長。⑤指骨：第一指缺指骨，第二、三指各有3枚指骨，第四、五指各有4枚指骨。指骨末兩節(jié)有介間軟骨。在第二到第五指骨末端均有“Y”形骨，與肌肉、皮膚形成吸盤。 　　后肢骨骼：構(gòu)成后肢的骨骼(圖11 b)，由以下骨塊組成：①股骨：長棒狀，基部股骨頭呈球形，與髖臼相關(guān)節(jié)，構(gòu)成髖關(guān)節(jié)。在其前段腹面有一長條狀隆起，遠端具骨髁。②脛腓骨：為脛骨、腓骨合并而成，骨干中有一溝，可顯示出脛骨和腓骨愈合，內(nèi)側(cè)為脛骨部，外側(cè)為腓骨部。③跗骨：各4塊，近端2塊，內(nèi)側(cè)為距骨(脛跗骨)，外側(cè)為跟骨(腓跗骨)，兩骨兩端合并，中間分離，后端表面有稠密軟骨骺。遠端有2塊骨，距骨末端與超長趾之間有一較大骨髁，叫足舟骨，足舟骨內(nèi)側(cè)的一些小骨愈合為一塊骨(圖12 b)。④�骨：每側(cè)各有5根骨節(jié)，細長。第一�骨最短，第二�骨次之，第三、五幾乎等長，第四�骨最長。⑤趾骨：第一、二趾各有趾骨3枚，第三、五趾各有趾骨4枚，第四趾有5枚趾骨。每�、趾關(guān)節(jié)間均有軟骨骺。趾骨末節(jié)有梯形介間軟骨。趾末端骨呈“Y”形。⑥距：第一趾內(nèi)側(cè)的3小枚骨，由近端向遠端依次減小，第三枚極小，也稱為超常數(shù)趾骨，與肌肉、皮膚形成內(nèi)�突。斑腿泛樹蛙和大樹蛙的超常數(shù)趾骨的前2枚硬骨化，第三枚為軟骨，黑點樹蛙的3枚均為軟骨。

　　3 討論

　　本試驗首次對3種樹蛙的骨骼系統(tǒng)進行了比較研究。3種樹蛙椎體參差型，指、趾骨末兩節(jié)間有介間軟骨，指、趾骨末節(jié)成“Y”形，指、趾末端膨大成明顯的吸盤，這與參差型亞目樹蛙科骨骼特征是一致的[1]。

　　3種樹蛙的骨骼特征大部分類似，但也存在明顯的差異。①犁骨和犁骨齒的形狀：斑腿泛樹蛙和大樹蛙的犁骨分三叉，而黑點樹蛙的犁骨前端不分叉;斑腿泛樹蛙的犁骨齒呈“�/”形或近似“― ―”形，大樹蛙犁骨齒近似“― ―”形，黑點樹蛙犁骨齒呈“�/”形。犁骨齒是兩棲動物口腔內(nèi)存在的獨特結(jié)構(gòu)，同一物種的犁骨齒在形態(tài)和數(shù)目方面也可能有變異，如已報道過的有尾類山溪鯢[13]。Liu[14]也認為“犁骨齒并不是一個好的分類特征”。本試驗在斑腿泛樹蛙的2號標本中也發(fā)現(xiàn)了其犁骨齒的兩種排列方式。②斑腿泛樹蛙和大樹蛙的副蝶骨前端尖如劍鋒，而黑點樹蛙的副蝶骨前端鈍圓。③舌器有差異，主要體現(xiàn)在翼狀突的形狀以及翼狀突和前角的伸出位置。斑腿泛樹蛙和大樹蛙的舌骨體為一塊近似矩形的扁平骨片，前端兩側(cè)伸出兩個翼狀突，翼狀突前端略膨大，形狀不規(guī)則;而黑點樹蛙的舌骨體前端中央有一半圓形凹陷，凹陷兩側(cè)向前各伸出一寬大的主支，翼狀突和前角分別從主支的外側(cè)和內(nèi)側(cè)分出，翼狀突末端膨大呈扇狀。④肩帶的差異主要體現(xiàn)在上胸骨和劍胸骨的形狀上。斑腿泛樹蛙和大樹蛙的上胸骨和劍胸骨分別似傘形和倒傘形，而黑點樹蛙的似扇形和倒扇形。除此之外，這3種樹蛙在環(huán)狀軟骨以及脊柱形狀方面也存在差異。

　　有關(guān)樹蛙科的泛樹蛙屬(Polypedates)與樹蛙屬(Rhacophorus)所隸屬物種的分類地位不同學者存在不同的意見，費梁等[1]依據(jù)Wikinson的分子系統(tǒng)學研究將泛樹蛙屬與樹蛙屬分開成為兩個不同的屬，同時列舉了一些外部形態(tài)特征作為區(qū)分泛樹蛙屬與樹蛙屬的依據(jù)。本試驗所選的3種樹蛙，斑腿泛樹蛙屬于泛樹蛙屬，大樹蛙和黑點樹蛙屬于樹蛙屬，通過骨骼系統(tǒng)的比較，可以看出大樹蛙和斑腿泛樹蛙在骨骼特征方面的相似度反而要比同屬于樹蛙屬的黑點樹蛙骨骼的相似度高，即后者的骨骼與前兩者存在較大的差異，難以支持費梁等[1]關(guān)于3者的屬的分類結(jié)果。本試驗僅選用了3種樹蛙進行研究，亟需對更多物種進行研究。

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